13.03.2014

Запомнить на активных нейронах-детекторах сопутствующую волновую активность, образующую уникальный идентификатор, – это только одна из составляющих памяти. Кроме того, надо уметь искать нужные воспоминания и обладать возможностью их воспроизведения.

Когда мы говорили о распространении нейронных волн, мы исходили из того, что нейрон хранит на внесинаптической мембране те волновые картины, участником которых он является. Встретив знакомую картину, нейрон своим спайком создает продолжение уникального узора. И тут важно, что нейрон не просто в состоянии узнать волновую картину, а то, что он сам – часть распространяющегося узора. Только будучи сам частью уникальной волны нейрон способен участвовать в ее распространении.

Чтобы не запутаться в последующих рассуждениях, еще раз повторим основные свойства волновой модели коры. Если отметить нейроны, относящиеся к одному волновому узору или – другими словами – идентификатору, то получится что-то вроде набора точек, изображенного на рисунке ниже.

031314_1430_1

Взяв любое место коры и активировав элементы идентификатора, мы получим волну, распространяющуюся от активного места, повторяющую характерный для идентификатора узор (рисунок ниже).

031314_1430_2

Проходя через каждое место коры, волна будет «высвечивать» фрагмент своего уникального узора. Так, стартовав из области 1, волна, дойдя до области 2, создаст там свой предопределенный идентификатором уникальный узор (рисунок ниже).

031314_1430_3

По уникальности узора можно в каждом месте коры определить, какие идентификаторы составляют волну.

Если мы на спокойной коре в области 2 воспроизведем уже знакомый нам узор, то он также создаст волну, которая, распространившись до области 1, создаст там все тот же паттерн, характерный именно для этого идентификатора.

031314_1430_4

Из всего этого следует, что для узнавания идентификатора достаточно в любом месте коры запомнить, какой узор именно в этом месте создает волна. Это можно запомнить либо на синапсах нейрона, либо на внесинаптической части мембраны. Запоминание на синапсах приводит к вызванной активности (пакету импульсов) при узнавании, запоминание на метаботропных рецептивных кластерах позволяет получать единичные спайки при появлении знакомой волны.

Сложнее, если нам надо воспроизвести идентификатор. Для этого нам надо активировать хотя бы единичными спайками группу близко расположенных нейронов, относящихся к требуемому идентификатору. Описывая обратную проекцию и вводя несколько медиаторов, мы как раз показывали механизм, реализующий нечто подобное.

Говоря об ассоциативности понятий, мы показали, что запрос, построенный на волнах идентификаторов, возвращает набор идентификаторов понятий, ассоциативно связанных с понятиями, содержащимися в запросе.

Чтобы показать механизм извлечения воспоминаний из ассоциативной событийной памяти нам надо показать, как волновой запрос, состоящий из понятий-признаков, может выдать уникальные гиппокамповские идентификаторы воспоминаний, подходящих под этот запрос. Если мы сможем получить такой набор идентификаторов и отобрать из них один, то, запустив этот идентификатор обратно по коре, мы получим активность нейронов-детекторов, содержащих этот идентификатор на внесинаптической мембране, а это будет равносильно восстановлению всей описательной картины требуемого воспоминания.

Напомню, про нашу упрощенность и схематичность описания. Далее я изложу возможный нейронный механизм ассоциативной памяти, не утверждая при этом, что мозг работает именно так.

Опять ненадолго обратимся к строению реальных нейронов. Тело нейрона – сома – имеет ограниченную площадь и не может обеспечить места для всех синаптических контактов. Большая часть синапсов приходится на разветвленную структуру, называемую дендритом или дендритным деревом (рисунок ниже). Количество синапсов, располагающихся на дендрите, в 10-20 раз превышает количество синапсов на соме.

031314_1430_5

Формы дендритных деревьев (Greg Stuart, ‎Nelson Spruston, ‎Michael Häusser)

Было обнаружено, что нейрон ведет себя по-разному в зависимости от того, приходят ли сигналы на синапсы на одну или на разные дендритные ветки (Shepherd G.M., Brayton R.K., Miller J.P., Segev I., Rinzel J., Rall W., 1985). Одновременный приход импульсов на синапсы одной ветки вызывает значительно более сильный ответ нейрона, чем сигнал, распределенный по разным веткам.

На основе наблюдений такого рода родилась гипотеза о том, что дендритные ветки могут играть роль детекторов совпадений (Softky, 1994). Ее суть в том, что сигналам, рождающимся в удаленных ветках дендритного дерева, для генерации спайка нейрона необходимо, чтобы были активны сегменты дендритного дерева, лежащие по дороге сигнала к соме.

Такой эффект был показан для пирамидальных нейронов (Jarsky T., Alex Roxin A., Kath W.L., Spruston N., 2005), но можно полагать, что что-то подобное свойственно и нейронам других типов.

031314_1430_6

Фазы распространения сигнала в апикальных и наклонных сегментах пирамидального нейрона гиппокампа. Сигнал возникает в апикальном пучке (красная точка) и распространяется до коллатерали Шаффера (зеленая точка). Сигнал в более близком к соме месте дендрита не позволяет далекому сигналу угаснуть и способствует возникновению спайка (Jarsky T., Alex Roxin A., Kath W.L., Spruston N., 2005)

Распространение импульса по дендриту сопровождается его значительным затуханием. По идее, влияние удаленных (дистальных) синапсов должно быть значительно меньше, чем влияние близких (проксимальных). Однако были показаны механизмы, выравнивающие вклад таких синапсов, что вылилось в концепцию «демократии синапсов» (Clifton C. Rumsey, L. F. Abbott, 2006 ). Выравнивание вклада синапсов вдоль ветки дендрита позволяет рассматривать ветки как самостоятельные логические элементы, сигналы которых каким-то образом далее обрабатываются нейроном. Это означает, что теоретически, меняя конфигурацию дендрита и реакцию сомы, можно получить нейроны с различными логическими свойствами.

Например, в популярной концепции «иерархической темпоральной памяти» Джеффа Хокинса применяются нейроны, использующие автономные элементы, работающие в режиме «или» (рисунок ниже).

031314_1430_7

Модель нейрона с набором дендритных логических автономных элементов в сопоставлении с пирамидальным нейроном (Хокинс, 2011)

Вполне уместно предположить, что и реальный мозг оперирует нейронами с существенным разнообразием свойств.

Теперь перейдем, собственно, к описанию ассоциативной событийной памяти. Предположим, что у нас есть нейроны двух типов, образующих плоскую кору. Рецептивные поля этих нейронов охватывают некую локальную область своего окружения, куда попадают нейроны обоих типов. Условно разнесем их на два слоя, помня при этом о перекрестном распределении связей.

Зададим нейроны первого типа такими, чтобы они распространяли волну информационного идентификатора. Нейроны же второго типа заставим распространять исключительно волны идентификаторов гиппокампа (рисунок ниже).

031314_1430_8

Распространение двух независимых волн на нейронах с разным типом медиатора

Для этого разведем их аксоны и внесинаптические рецепторы по используемым медиаторам (таблица ниже). Обратите внимание, что для задания волнового распространения синаптические рецепторы нам не важны.

Синапсы Вне синапсов Аксон
Тип 1 A А
Тип 2 B B

Нейромедиаторные характеристики нейронов. Чувствительность рецепторов и выброс аксона

При таком задании медиаторов и рецепторов волны на двух слоях никак не будут влиять друг на друга.

Теперь усложним нейроны второго типа, сделаем их дендритные деревья состоящими из двух типов веток, отличающихся внесинаптическими медиаторами. При моделировании однородные ветки можно объединить и в результате оставить два дендритных сегмента, работающих по принципу «или» (таблица ниже).

Сегмент Синапсы Вне синапсов Аксон
Тип 1 A А
Тип 2 1 B B
2 A

Нейромедиаторные характеристики нейронов. Чувствительность рецепторов и выброс аксона. Нейроны второго типа имеют два дендритных сегмента с рецепторами, чувствительными к медиаторам разного типа

Предположим, что пока шло обучение нейронов тому, как распространять волны идентификаторов, у нейронов второго типа был заблокирован второй сегмент, чувствительный к «чужому» медиатору. Вся информация, необходимая для формирования волн, у нейронов второго типа будет откладываться на внесинаптической памяти первого сегмента.

Если теперь мы включим вторые сегменты, то на них начнется запоминание волновых картин, распространяющихся по нейронам первого типа. Будем полагать, что внесинаптическое запоминание происходит в момент, когда нейрон генерирует спайк. При этом фиксируется не моментальная картина активности на синапсах, а накопленная за весь такт распространения волны. Накопление позволит нам запомнить фрагмент волны первого уровня, даже если фазы волн двух уровней в месте запоминания не совпадают. То есть, когда нейрон второго уровня выдаст спайк, он зафиксирует картину информационной активности, даже если она была какое-то время назад.

Предположим, что мы провели один такт такого запоминания. Все нейроны второго уровня, распространяющие волну идентификатора гиппокампа, активные в этом такте, запомнят на своих вторых сегментах фрагменты информационной волны, прошедшей по нейронам первого типа. Это значит, что если мы когда-нибудь повторим такую же волну описания, то все нейроны второго уровня, которые узнают эту картину, дадут спайк. Общая картина этих спайков воспроизведет тот самый идентификатор гиппокампа, который был на момент запоминания этого информационного образа.

Так можно запоминать различные описательные картины. При повторении соответствующих описаний нейроны второго уровня будут выдавать суммарное сочетание всех идентификаторов гиппокампа, попадающих под текущее описание.

Видно, что такое запоминание крайне расточительно. Мы запоминаем каждый образ на всех активных нейронах второго типа. Хотя для воспроизведения идентификатора нам нужен всего лишь малый локальный участок, способный запустить волну. Чтобы исправить ситуацию, будем запоминать информационную волну не на всех активных нейронах второго типа, а только на тех, которые попадают в области с высокой вызванной активностью нейронов первого типа. То есть вспомним, что информация дуалистична. Она одновременно и идентификаторная волна, и активность паттернов вызванной активности. Волна даст нам узор для запоминания, а паттерны укажут места для этого.

Самый простой способ выбора места – это воспользоваться тем же полем активности, которое мы использовали для пространственной самоорганизации паттернов. В такой конфигурации запоминание можно представить так. В местах коры, где информационная картина создает паттерны вызванной активности, формируется поле активности. Все активные нейроны второго типа, распространяющие волну гиппокампа, для которых поле активности выше определенного порога, фиксируют на внесинаптической памяти картины, описываемые информационной волной.

Подав информационную волну-запрос, мы получим активность нейронов второго типа, узнавших этот запрос. Локальные группы таких нейронов будут излучать идентификаторы гиппокампа, относящиеся ко всем воспоминаниям, ассоциативно связанным с этим запросом.

Мы показали, как могут фиксироваться и восстанавливаться уникальные идентификаторы воспоминаний. Ранее мы показали, что если на нейронах-детекторах хранить память о таких уникальных идентификаторах, то можно восстанавливать образы, соответствующие запомненным моментам. В таблице ниже приведена возможная конфигурация медиаторов для такой памяти.

Сегмент Синапсы Вне синапсов Аксон
Тип 1 1 A А
2 B
Тип 2 1 B B
2 A

Нейромедиаторные характеристики нейронов. Чувствительность рецепторов и выброс аксона. Двусвязная конфигурация

Задание области запоминания через поле активности – достаточно грубый инструмент. Есть вполне очевидные пути по совершенствованию конструкции. Например, можно через синаптическое обучение нейронов второго типа создать из них области, соответствующие понятиям, находящимся в этом месте коры. Используя концепцию дендритного детектора совпадений, можно сделать так, что активность понятия будет обязательным условием, как для записи, так и для обратной генерации идентификаторов воспоминаний, связанных с этим понятием.

Вообще же богатство инструментария, которое предоставляет волновая модель коры с многосекционными нейронами, позволяет реализовывать достаточно сложные и интересные конструкции. Ограничимся пока уже приведенными самыми простыми схемами, чтобы окончательно не запутать повествование.

источник —>>>

Добавить комментарий

Please log in using one of these methods to post your comment:

Логотип WordPress.com

Для комментария используется ваша учётная запись WordPress.com. Выход /  Изменить )

Google+ photo

Для комментария используется ваша учётная запись Google+. Выход /  Изменить )

Фотография Twitter

Для комментария используется ваша учётная запись Twitter. Выход /  Изменить )

Фотография Facebook

Для комментария используется ваша учётная запись Facebook. Выход /  Изменить )

Connecting to %s